达尔文构想的“生命之树”草图

大约5.41-5.2亿年前，在寒武纪初期两千万年时间内（不到地球历史的1%）产生了绝大多数动物门类，生态适应策略同步分化，形成了以后生动物为主导的海洋生态系统。这被称作“寒武纪生命大爆发”。这令达尔文感到困惑，在《物种起源》中他写道：“前面大多数论证使我相信，同群的一切现存物种都是从一种原始祖先传衍下来的，这同样也适合于最早出现的已知物种。例如所有寒武纪的三叶虫类，无疑是从某一种甲壳类演化而来，这种甲壳类肯定生存在寒武纪之前久远的时代，而且和所有已知的动物全然不同。……，因此，如果我们的学说是正确的，那么远在寒武纪的地层沉积之前，应当经历了一个很长的时期……在这样长久的时期里，生物已经遍布全世界……至于为什么在最早的寒武纪以前的时期里没有找到富含化石的沉积物，我无法给予圆满的答复，……现在还无法解释这种情况，因此这也就成为反对本学说的一个有利论据。”

“达尔文的困境”（Darwin’s dilemma）在接下来的很长时间内都没得到解决。从20世纪四五十年代以来，古生物学家们在世界各地的前寒武纪地层中找到了越来越多令人信服的化石证据。这些研究结果表明，在寒武纪之前地层中是有丰富的化石存在的，而紧挨着寒武纪的埃迪卡拉纪（距今6.35-5.41亿年）是动物演化的一个关键时间段，为之后的寒武纪生命大爆发作了生物演化上的铺垫。

埃迪卡拉生物群分布范围遍布世界各地，目前已经有30多个产地，其组成分子一般称为埃迪卡拉型化石（或埃迪卡拉化石，Ediacara-type fossil），是一类软躯体的、形态复杂的宏体真核生物。埃迪卡拉生物群于埃迪卡拉纪晚期的Gaskiers冰期事件之后（~5.75亿年前，Matthews et al., 2021）出现，又在埃迪卡拉纪末期（~5.41亿年）灭绝，跨越近3500万年。由于这些生物普遍不具有硬体部分，外形十分奇特，在上个世纪，许多学者对其中不同类型的生物属性做出了许多不同解释，比如各类动物、原核生物群落、真菌、陆生地衣等，甚至有学者将其归为独立于现生生物演化树之外的“文德动物门”。经过数十年的化石积累和研究，现在学者们认为，至少埃迪卡拉生物群中的部分分子跟现生的生物门类存在一定的联系。

在中国三峡地区的埃迪卡拉纪灯影组石板滩段地层中，也蕴含着这类奇特的化石，它们被称作“石板滩生物群”。当地的村民常常就地取材，将石板滩段坚硬的灰岩劈开变成青石板，当作瓦片盖在房顶。1981年，丁启秀和陈忆元从石板滩段发现了一块埃迪卡拉化石，后来被孙卫国命名为一个新属新种Paracharnia dengyingensis (Sun et al., 1986)。但是直到2013年，南古所早期生命研究团队的科研人员在三峡地区雾河村老乡家屋顶上卸下来的青石板中，才找到了中国第二块埃迪卡拉化石，并且追根溯源，找到了化石产出的原始层位，开展系统的挖掘工作(Chen et al., 2014; 袁训来, 2019)。

湖北宜昌三峡地区广泛发育的埃迪卡拉纪灯影组石板滩段灰岩

三峡地区当地村民常利用成层性好、质地坚硬的灰岩薄板盖在房顶充当瓦片。然而就是在这些瓦片中，居然隐藏着5亿多年前埃迪卡拉化石的神秘身影。

01

遗失的世界：欣欣向荣的埃迪卡拉“花园”

典型的埃迪卡拉型生物（或埃迪卡拉生物）是底栖固着生活的软躯体生物。最古老的埃迪卡拉生物是来自加拿大纽芬兰地区深海沉积地层，比如其中的叶状体生物Charnia(恰尼亚虫)，其最早出现的层位所处时代为距今~5.74亿(Matthews et al., 2021)。同为叶状体生物的还包括Arborea，Rangea，Pteridinium等，这些化石在石板滩生物群中都有报道(Chen et al., 2014; Wang et al., 2020; Xiao et al., 2020)。它们似乎没有体型上的限制，在石板滩生物群中，最大的叶状体化石标本长度可以达到近一米，最小的仅数厘米。石板滩生物群中数量最多的是一种底栖固着的管状化石——雾河管(Wutubus)，目前仅报道于宜昌地区，该类生物被恢复成一种固着直立生长的软躯体管状生物。

产自石板滩生物群中的叶状体Arborea属(邵叶飞等, 2019; Wang et al., 2020)。典型的叶状体生物由“羽叶”(petalodium)，茎秆（stem）及固着器（holdfast）组成，固着器埋在沉积物中起锚定作用，“羽叶”在水体中摄食，茎秆连接着“羽叶”和固着器。

另一种典型的埃迪卡拉生物——Dickinsonia (狄更逊虫)——此前仅报道于澳大利亚和俄罗斯地区的碎屑岩中，是知名度最高的埃迪卡拉化石之一。最近，该种化石在石板滩生物群中也有报道(Wang et al., 2021)。狄更逊虫具有大饼一样的外形，营底栖生活，具有微弱的移动能力，以藻席为食，而且似乎也没有体型上的限制。有学者认为它们的进食模式可能与现在的扁盘动物相似，由此认为可能是扁盘动物门的一支，即两侧对称动物的姐妹群(Sperling Vinther, 2010)；其他学者则认为它们具有两侧对称的身体构型以及前后、背腹的身体定向，从而将其放在更高级的两侧对称动物分支中(Gold et al., 2015)。

A, B: 狄更逊虫及它的觅食迹。比例尺为2 cm。C: 现代扁盘动物在培养皿中摄食藻类(Sperling Vinther, 2010)

除了软躯体的埃迪卡拉生物，埃迪卡拉纪晚期浅海生态系统的另一重要组成部分为覆盖在海床之上的藻席(或微生物席)。藻席的存在使得沉积物-水界面有着充足的氧气，同时也为一些生物提供食物来源(如狄更逊虫)，还有利于软躯体生物保存为化石。藻席的存在对于埃迪卡拉生物的生存和埋藏都至关重要。我们可以在灰岩的切片中找到富有机质的黑色纹层，它们就是藻席存在过的证据。

雾河管(Wutubus)及其切片镜下观察。切片中黑色纹层是藻席存在过的证据(Chen et al., 2014)

典型的埃迪卡拉晚期浅海生态系统由底栖的埃迪卡拉生物、可移动的造迹动物、浮游藻类和藻席等组成。因此，这个时期的生态系统像一个没有太多残酷生存竞争的“花园”，成员和谐地生活在一起。藻席与浮游藻类作为初级生产者普遍存在于海底和水体中。而许多固着直立生长的叶状体生物及软躯体管状生物，占据了海底以上的水体。诸如一些扁盘状、梭形的生物则匍匐于海底。

埃迪卡拉生物群复原图(南古所青年科学画师杨定华绘制)

02

埃迪卡拉“花园”的闯入者：

具矿化或运动能力的后生动物出现

在埃迪卡拉生物群出现并繁盛的最初两千万年里，这个像花园一般的生态系统在全球范围内广泛出现。但在之后的一千多万年里，这种和谐的场面开始被打破，直到埃迪卡拉纪-寒武纪之交完全崩溃，之后形成新的海洋生态系统，类似于现代的海洋。碰倒这片多米诺骨牌的事件就是后生动物（包括两侧对称动物）的出现，它们发展出了生物矿化及移动能力。

埃迪卡拉纪末期的生物面貌。出现了大量生物移动的痕迹以及具生物矿化能力的固着生物，同时也还存在着埃迪卡拉软躯体生物（右）。(图片源自https://www.mightyfossils.com/）

虽然到目前为止，仅少数埃迪卡拉化石属种被认为是两侧对称动物，但是大量遗迹化石的出现证明了它们的存在。最早的可靠的埃迪卡拉遗迹化石出现在澳大利亚和俄罗斯白海地区距今约5.6亿年的地层中。该时期遗迹化石形态总体而言较为简单，以水平的、二维的爬行迹、觅食迹和停息迹为主，而寒武纪的遗迹化石形态趋于复杂化，出现了大量三维展布的潜穴系统。这种由简单到复杂、由二维到三维的转变，可在石板滩生物群中大量保存的遗迹化石中略见一斑。

石板滩生物群中最早的“脚印”化石(Chen et al., 2018)

绝大多数造迹生物没有作为化石直接保存下来，但其移动的痕迹保存下来的遗迹化石为我们提供了大量关于造迹生物的信息。如三峡多山迹(Lamonte trevallis)保留了造迹生物觅食、移动、停息阶段的信息(Chen et al., 2013: Meyer et al., 2014)；蝌蚪状遗迹化石显示了造迹生物进行垂向生物扰动的尝试，表明埃迪卡拉纪晚期已经开始出现具有较复杂行为的造迹生物(陈翔等, 2018)。石板滩生物群中还发现了最早的两侧对称动物的“脚印”化石，与潜穴联系在一起，表明造迹生物可能具有成对的附肢(Chen et al., 2018)。遗迹化石新属种Yichnus levis代表了造迹生物在藻席层上下“冲浪”的记录，可能反映了造迹生物寻找氧气和食物的行为(Xiao et al., 2019)。

遗迹化石的上下“冲浪”记录。每段遗迹之间的间断处代表了造迹动物在微生物席之下活动(Xiao et al., 2019)

在石板滩生物群中，遗迹化石可与埃迪卡拉化石共生在一起，这为我们研究后生动物与埃迪卡拉软躯体生物之间的关系提供了线索。如图所示：遗迹化石Streptichnus与圆盘状化石Aspidella保存在一起，并且有紧密联系。这可能是固着的埃迪卡拉软躯体生物作为食物被后生动物取食的证据，充分体现了具有定向移动能力的后生动物在觅食方面的优势，而无法移动并做出有效反应的软躯体生物，只能扮演“盘中餐”的角色。

遗迹化石Streptichnus (左)与圆盘状化石Aspidella (右)

(Xiao et al., 2020)

在世界范围内的埃迪卡拉纪地层，仅有极少数具有移动能力的实体化石属种被描述报道，其中就有来自石板滩生物群的Yilingia spiciformis (穗状夷陵虫)(Chen et al., 2019)。它的模式标本中，夷陵虫本体及其形成的遗迹一同保存了下来。夷陵虫是目前发现的最早的具有两侧对称分节身体构型的动物，这在埃迪卡拉纪晚期无疑是非常让人兴奋的发现。它可能是节肢动物或环节动物门的一类，附肢的出现表明其运动能力可能要远高于目前发现的其他埃迪卡拉纪具运动能力的属种。

穗状夷陵虫(BF)与其形成的遗迹(TF)化石(Chen et al., 2019)

与此同时，另一类动物并没有像夷陵虫那样发展出移动能力，它们另辟蹊径，演化出了可保护自身软体的矿化管体，作为抵御捕食者的一种策略。它们以底栖固着的形式营滤食生活的同时，多个个体聚集固着在一起形成礁体，既能提高进食效率，又可以在占领基底方面取得优势，还能获得保护，免受天敌的捕食(Wood, 2011; Penny et al., 2014)。这可能代表了地球上最早的生物礁。这种集群行为和结壳能力是埃迪卡拉软躯体生物无法比拟的——它们既不能演化出抵御捕食的身体结构，也无法主动提升进食效率。同时，矿化能力的出现可能也导致更快的元素流通速度（比如碳）。具有代表性的矿化管状化石包括Cloudina (克劳德管)及Sinotubulites (震旦管)，它们在石板滩生物群中都有发现(如, Liang et al., 2020)。

埃迪卡拉纪的礁体复原图(Penny et al., 2014)

03

当后生动物遇上埃迪卡拉软躯体生物

是什么原因促进了埃迪卡拉纪这一时期后生动物的出现呢？这个问题是多解的。来自石板滩生物群的证据显示，食物资源分布不均匀可能促进了具运动能力的两侧对称动物出现，它们不得不迁徙于食物资源丰富的区域之间(Budd Jensen, 2017)；而牧食（从基质上刮削或啃食食物）或捕食（主动捕获生物）现象的出现又间接促进了矿化生物的出现(Stanley, 1976; Vermeij, 1989)。埃迪卡拉纪晚期海洋中不稳定的氧化还原环境可能也间接促进了具移动能力的两侧对称动物的繁盛，遗迹化石Yichnus游移于藻席上下的现象可能是不稳定的氧化还原环境的体现(Xiao et al., 2019)。

后生动物的出现打破了埃迪卡拉“花园”的和平。一方面，后生动物具有优越的生态适应能力，能够主动迁移至食物丰富的区域，或形成矿化壳体抵御捕食者，这是埃迪卡拉生物无法做到的——其结构功能决定了它们无法形成任何营养结构，大多也无法移动并进行主动摄食；另一方面，后生动物日趋复杂的行为（包括越来越强的三维活动能力）使其有积极塑造和改变生活环境的能力，比如垂向生物扰动出现和发展，沉积物-水界面之间开始形成混合层，藻席底质逐渐转变为混合底质(即“底质革命”)。在底质革命发生后不久，寒武纪大爆发就发生了

寒武纪早期海底生物面貌。

(图片源自https://www.mightyfossils.com/）

曾经有一个观点认为，埃迪卡拉生物是一次独立且失败的生物演化实验，独立于现代的系统发育树之外。这个观点引来无数遐思，毕竟它们长得实在是太奇特甚至可以说是奇葩了，仅凭外表很难将它们与现生生物联系在一起。而现在，科学家们正试图通过各种手段研究它们，并还原它们在生命之树上的位置。青石板中的石板滩生物群记录了地球早期生命演化历史上重要的转折，而随着研究的进一步深入，这个5.5亿年前遗失世界的神秘面纱将被进一步揭开。

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文案撰写 | 吴承羲（中国科学院南京地质古生物研究所）

排版编辑 | 刘   芸

文案审核 | 陈孝政